Havsule
Engelsk navn:
Northern gannet
Vitenskapelig navn:
Morus bassanus
ForfatterE:
Sist oppdatert:
Beskrivelse
Havsule er den største sjøfuglen i Nord-Atlanteren, med en kroppslengde på ca. 87–100 cm, vingespenn på 165–180 cm og en vekt på mellom 2,5 og 3,5 kg. Arten er lett gjenkjennelig med hvit kropp, lange, spisse vinger med svarte vingespisser og gulaktig hode hos voksne individer.
Nebbet er langt, kraftig og spisst, tilpasset stupdykking etter fisk. Øynene er lyse blågrå med blå øyeringer, og nebbet er lyseblått. Havsulen har svarte bein og svømmehudkledde føtter med tynne blå eller lysegrønne langsgående linjer.
Kjønnene er like i fjærdrakt, men hunner er i gjennomsnitt litt større og tyngre enn hanner (Deakin et al. 2019). Ungfuglene har en mørkebrun fjærdrakt det første året, og bruker flere år på å utvikle den karakteristiske hvite fjærdrakten. Først etter ca. 5 år er de fullt utfarget som voksne.
Relevante lenker:
Rødlistestatus for havsule
- Ikke vurdert
- Ikke egnet
- Livskraftig
- Datamangel
- Nær truet
- Sårbar
- Sterkt truet
- Kritisk truet
- Regionalt utdødd
- NEIkke vurdert
- NAIkke egnet
- LCLivskraftig
- DDDatamangel
- NTNær truet
- VUSårbar
- ENSterkt truet
- CRKritisk truet
- RERegionalt utdødd
- NEIkke vurdert
- NAIkke egnet
- LCLivskraftig
- DDDatamangel
- NTNær truet
- VUSårbar
- ENSterkt truet
- CRKritisk truet
- RERegionalt utdødd
- NEIkke vurdert
- NAIkke egnet
- LCLivskraftig
- DDDatamangel
- NTNær truet
- VUSårbar
- ENSterkt truet
- CRKritisk truet
- RERegionalt utdødd
- NEIkke vurdert
- NAIkke egnet
- LCLivskraftig
- DDDatamangel
- NTNær truet
- VUSårbar
- ENSterkt truet
- CRKritisk truet
- RERegionalt utdødd
Bestandsstørrelse
Runde (Møre og Romsdal) er den største norske havsulekolonien. Det hekket her 3 189 par i 2024. Den nest største havsulekolonien er på Storstappen (Gjesvær, Finnmark) som er estimert til 1 400 par. De resterende norske havsulene hekker i mindre kolonier på kysten av Nordland, Troms, Finnmark og Svalbard (Bjørnøya). Den norske bestanden inngår i den Nordøst-Atlantiske havsulebestanden som er estimert til totalt 345 854 par (Quinn et al 2026). Den Nordvest-Atlantiske bestanden er estimert til 107 797 hekkende par (D’Entremont et al. 2022).
Nasjonalt
| Region/område | Estimert antall (par) | År | Referanse |
|---|---|---|---|
| Svalbard | 100 | ||
| Bjørnøya | 100 | 2026 | H.Strøm pers. obs |
| Fastlandet | 5 729 | ||
| Barentshavet | 2 540 | 2016 – 2023 | Quinn et al. 2026 |
| Norskehavet | 3 189 | 2023 | Quinn et al. 2026 |
| Norge totalt | 5 829 |
Internasjonalt
| Område | Estimat | Enhet | Trend | År | Kilde |
|---|---|---|---|---|---|
| Canada | 107 797 | Par | Stabil | 2018 – 2020 | d'Entremont et al. 2022 |
| England | 19 500 | AOS/ AON | 2021 | Burnell et al. 2023 | |
| Færøyene | 2 500 | Par | Stabil | 2014 | Hammer et al. 2014; J-K Jensen (pers. comm) |
| Island | 37 200 | Par | Ukjent | 2014 | Garðarsson 2019 |
| Republikken Irland | 64 000 | AOS/ AON | 2021 | Burnell et al. 2023 | |
| Russland | 241 | Par | Stabil | 2016 | Barrett et al. 2017 |
| Skottland | 280 058 | AOS/ AON | 2021 | Burnell et al. 2023 | |
| Wales | 38 300 | AOS/ AON | 2021 | Burnell et al. 2023 | |
| Globalt | 585 589 | Par | Økende | 2013 – 2021 | BirdLife International 2018 (trend only), Burnell et al. 2023 |
AOS=Apparently Occupied Sites
Hekkeutbredelse
Havsula hekker langs kystene i Nord-Atlanteren i store, tette kolonier på bratte klipper og øyer hvor den har god tilgang til fiskeressurser.
Hoveddelen av verdens hekkebestand finnes langs kystene av Storbritannia og Irland, med de største koloniene på Bass Rock og St. Kilda i Skottland og Grassholm i Wales (Jeglinski et al. 2023, Jeglinski et al. 2024).
Det finnes også viktige kolonier i Canada, særlig på Bonaventure Island og i området rundt Gulf of Saint Lawrence (Nelson 2002).
Hekkebestanden er delt i to bestander, respektivt den Nordøst Atlantiske og den Nordvest Atlantiske populasjon (Friesen et al. 2021). Hekkeutbredelsen til den Nordøst Atlantiske populasjonen strekker seg fra Nord-Frankrike og Nord-Tyskland i sør til Island, Nord-Norge, Murmansk-kysten (Russland) og Svalbard (Bjørnøya) i nord. Den Nordvest Atlantiske populasjon inkluderer seks kolonier langs østkysten av Canada.
I Norge hekker havsule i Nord-Norge og på Runde. I 2011 etablerte havsule seg på Bjørnøya og det har siden da vært en hekkebestand øya (Barrett et al. 2017). Arten hekker ellers ikke på Svalbard eller Jan Mayen.
Kart: Hekkeutbredelse i ulike deler av Norge. Boblenes størrelse representerer estimert bestandsstørrelse.
Les mer…
Her oppgis våre siste estimater av hekkebestander for denne arten. Vi har tatt utgangspunkt i siste telling fra hver koloni og brukt bestandsutviklingen i regionen til å beregne dagens hekkebestand.
Trekk- og vinterområder
Havsuler trekker bort fra kolonien utenom hekkesesongen. Høsttrekket skjer hovedsakelig fra august til oktober, mens vårtrekket tilbake til hekkekoloniene foregår fra februar til april.
Sporing med lysloggere har vist at havsuler fra Island, Nord-Norge og det østlige Atlanterhavet vinterstid oppholder seg i marine områder i britiske farvann, ved Den iberiske halvøy, og utenfor kysten av Vest-Afrika (Fort et al. 2012, Garthe et al. 2016).
Fugler fra det vestlige Atlanterhavet overvintrer hovedsakelig langs USAs østkyst og sør til Mexicogolfen, selv om noen også overvintrer utenfor kysten av Vest-Afrika (Fifield et al. 2014).
Arealbruk i ulike årstider basert på sporingsinformasjon fra individer i utvalgte lokaliteter. Velg hvilke årstider du vil se arealbruken for i øvre venstre hjørne.
Les mer…
Kartet viser kjernetetthetsfordelinger (kernel distributions) lagt over alle tilgjengelige datapunkter for valgt årstid. Disse er basert på individuelle sporingsdata fra hekkende fugler på lokaliteter angitt med sirkler (svart sirkel = informasjon tilgjengelig for høst, vinter og vår; hvit sirkel = informasjon tilgjengelig for sommer).
Økende fargeintensitet på polygonene representerer hhv 25 %, 50 % og 75 % sannsynlighetskonturer for disse funksjonene. Med andre ord viser kartene sannsynligheten for at fugler av denne arten befinner seg i området, basert på de tilgjengelige dataene.
For å zoome: Scroll med musa. For å panorere kartet: Hold inne venstre musknapp og dra. For å endre klodens vinkling: Hold inne høyre musknapp og dra.
Kilde for høst-, vinter- og vår-data er SEATRACK. Kilde for sommerdata er SEAPOP.
Bestandsutvikling
Havsulebestanden i Nord-Atlanteren har gjennomgått store endringer i bestandsstørrelse og utbredelse i løpet av det siste århundret. På starten av 1900-tallet var den globale bestanden av havsule estimert til 50 000 par (Gurney 1913). Mange kolonier var utsatt for intensiv utnyttelse gjennom jakt og høsting av egg (Nelson 2002). I løpet av det 20. århundre økte mange kolonier raskt i størrelse, og nye kolonier ble etablert, særlig i de nordlige delene av artens utbredelsesområde (Barrett 2008, Jeglinski et al. 2023).
Den første havsulekolonien i Norge etablerte seg på Runde på 1940-tallet. Derfra spredte havsulen seg nordover og på starten av 1960-tallet hadde det etablert seg en hekkekoloni på Syltefjordstauran i Øst-Finnmark (Brun 1967, Barrett 2008). Etterfølgende har havsulen etablert seg flere steder i Nord-Norge, på Kolahalvøya i Russland og på Bjørnøya (Barrett et al. 2017).
Havsulebestanden på Runde økte frem til 2014 og har etter det stabilisert seg på rundt 3 200 par. Mange av de andre norske havsulekolonier kjennetegnes av en uvanlig ustabil bestandsdynamikk. Etter etablering kan kolonier relativt raskt forsvinne eller forflytte seg (Barrett et al. 2017, Jeglinski et al. 2023).
I 2022 ble bestanden av havsule hardt rammet av høypatogen fugleinfluensa i hele utbredelsesområdet. I tre av fire havsulekolonier globalt ble det dokumentert uvanlig høy dødelighet som følge av utbruddet (Lane et al. 2024), og det er estimert at den Nordøst-Atlantiske bestanden av havsule har gått tilbake med 17 % som følge av sykdomsutbruddet (Quinn et al 2026). Havsulebestanden på Runde ble tilsynelatende ikke påvirket av sykdomsutbruddet. På Bjørnøya gikk bestanden ned 44 % fra 2022 til 2023 sannsynligvis på grunn av høypatogen fugleinfluensa (Descamps et al. 2024).
Estimerte årlige hekkebestander på nøkkellokalitetene. Fjern eller legg til grafer ved å klikke på lokalitetens navn til høyre for figuren.
Les mer…
Estimerte årlige hekkebestander. Superskript ts betyr at estimatet er et totalestimat for hele populasjonen innenfor valgte nøkkellokalitet, og i betyr estimat for størrelsen av en hekkekoloni/lokalitet som er del av en større bestand i valgte nøkkellokalitet. For noen arter og kolonier er tallene basert på en totaltelling, mens andre estimat er basert på telling av prøvefelt (deler av en bestand), hvorav total hekkbestand er beregnet vha. utvikling i prøvefelt og tidligere tall på total hekkebestand.
Demografi
Overlevelse
Demografien til havsule er typisk for sjøfugl, og kjennetegnes ved høy voksenoverlevelse, lav reproduksjonsrate og sen kjønnsmodning. Arten blir kjønnsmoden ved 3–5 års alder. Unge havsuler oppsøker gjerne koloniene i flere år før de begynner å hekke. Den eldste havsule registrert ble 37 år, mens den gjennomsnittlige levealder er 17 år (BTO 2026). Overlevelsen hos voksne individer er generelt høy (92-95 %, Wanless et al. 2023), mens unge fugler har lavere overlevelse de første leveårene (Wanless et al. 2006).
Årlige overlevelsesrater med tilhørende konfidensintervall. Fjern eller legg til grafer ved å klikke på lokalitetens navn til høyre for figuren.
Les mer…
Overlevelsesrate og konfidensintervall er oppgitt for hvert år. Overlevelserate er basert på «fangst-gjenfangst»-data som blir innhentet på utvalgte nøkkellokaliteter hvert år: Et utvalg individuelle fugler blir merket med hver sin ring med unik kode, og basert på observasjoner av disse individene fra år til år kan en beregne gjennomsnittlig årlig overlevelse over samme tidsperiode.
Reproduksjon
Havsulen legger ett egg, og rugeperioden er på ca. 42–46 dager. Havsulen mangler rugeflekk, så egget ruges under svømmehuden på føttene. Ungen forlater reiret når den er omtrent tre måneder gammel. Begge foreldrene deltar aktivt i ruging og ungepleie, noe som bidrar til relativt høy ungeoverlevelse frem til utflyging. Ungene veier 3-4 kg når de forlater reiret og er da ofte for tunge til å være flygedyktige. Ungene tilbringer derfor en periode på sjøen der de gradvis utvikler flygeferdighetene sine (Lane et al. 2021).
Hekkesuksess varierer mellom år og påvirkes i stor grad av næringstilgang og værforhold. I Norge overvåkes hekkesuksess hos havsule på Runde og Bjørnøya. I perioden 2013 til 2024 hadde havsulen på Runde jevnt over en litt bedre hekkesuksess enn på Bjørnøya, men ved begge lokaliteter er det en gjennomsnittlig god hekkesuksess med mer enn 0,6 unger produsert per reir.
Beregnet årlig reproduksjon på nøkkellokalitetene. Enhet avhenger av art og lokalitet. Fjern eller legg til grafer ved å klikke på lokalitetens navn til høyre for figuren.
Les mer…
Hekkesuksess er definert på flere ulike måter avhengig av utvalgte arters livshistorie og overvåkingsmetodikk for de ulike nøkkellokalitetene. Alkefuglene (bortsett fra teist), i tillegg til havhest og havsule, legger kun ett egg pr par, mens de resterende har en kullstørrelse fra to og oppover. For de kolonihekkende artene, f.eks. lunde og havsule, er hekkesuksess målt på et utvalg av populasjonen, og de årlige estimatene har derfor et konfidensintervall som beskriver usikkerheten på estimatet. For noen arter/områder er hekkesuksess målt på samtlige individ i populasjonen, og det er derfor ikke noe usikkerhet knyttet til de årlige verdiene av hekkesuksess.
Næringsvalg
Havsuler er svært mobile og kan tilbakelegge opptil 540 km per dag for å finne mat i hekkesesongen (Hamer et al. 2000). Havsule lever hovedsakelig av små til middels store pelagisk stimfisk. Den jakter ved spektakulær stupdykking fra stor høyde og kan nå dybder ned til 22 meter (Garthe et al. 2000). Dietten varierer regionalt og sesongmessig avhengig av tilgjengelighet av byttedyr. Sild, makrell og sei er viktig næring for havsulene (Wanless et al. 2023), men i nord er også tobis og lodde viktige næringsarter (Lorentsen 2026).
Studier av dietten til havsule i Vesterålen og Finnmark har vist at sild, makrell, sei og tobis er viktige byttedyr i hekkesesongen (Pettex et al. 2015, Barrett 2016). I tillegg til selv å fange fisk, tiltrekkes havsule også av fiskerbåter som kan være en god matkilde når fiskeredskap gjør byttedyr tilgjengelig, hvis fiskene sløyes om bord eller ved utkast av uønsket fangst (Votier et al. 2010).
Påvirkningsfaktorer og trusler
Havsule er en av få sjøfuglarter som har hatt en positiv bestandsutvikling siden starten av 1900-tallet, og har klart å utnytte endringene i tilgang på ressurser som følge av endret fiskeripraksis og utbredelse av byttedyr. Arten er imidlertid fortsatt sårbar for ulike påvirkningsfaktorer. Siden havsule kan utnytte næring fra fiskebåter (Votier et al. 2010), kan forbudet mot utkast som gradvis ble innført fra slutten av 1980-tallet ha hatt en negativ effekt på havsulebestanden. Tiltrekningen til fiskebåter gjør også havsulene sårbare for utilsiktet å bli tatt som bifangst i fiskeriene. Beitestrategien til havsule, der de stupdykker etter fisk, gjør at arten er sårbar for bifangst i både fiske med garn, line, trål og snurpenot (Zydelis et al. 2013, Oliveira et al. 2015).
Havsule bruker plastavfall, især rester fra fiskeredskaper, til å bygge reir. Plast i reirene er dokumentert i 28 ut av 29 studerte havsulekolonier (O’Hanlon et al. 2019). Det får stor oppmerksomhet når havsuler dør som følge av å sette seg fast i plastavfallet i reirene. Omfanget er imidlertid så begrenset at det trolig ikke har effekter på bestandsnivå.
Bestandsutviklingen i flere av havsulekoloniene sør i artens utbredelsesområde har stagnert eller gått tilbake (D’Entremont et al. 2022, Le Bot et al. 2019). Årsakene er sammensatte, men redusert tilgang til mat på grunn av endringer i havtemperatur og påvirkning fra fiskerier gjennom beskatning av byttedyr og bifangst, er trolig de viktigste faktorene (Grémillet et al. 2020, D’Entremont et al. 2022, Jeglinski et al. 2024).
Utbygging av havvind er en nyere påvirkningsfaktor som har potensial til å påvirke havsule både gjennom fortrenging fra viktige beiteområder og kollisjon (Furness et al. 2013, Lane et al. 2019, Peschko et al. 2021). Utbruddet av høypatogen fugleinfluensa i 2022, viste at havsule som mange andre sjøfuglarter, også er sårbar overfor sykdomsutbrudd og at bestandene kan bli sterkt påvirket av en slik økt dødeligheten (Quinn et al 2026).
I Norge har fredningen av havørn i 1968 ført til en kraftig økning i havørnbestanden (Bårdsen et al. 2026). Det er ikke systematisk undersøkt hvordan dette har påvirket den norske havsulebestanden, men det er foreslått at forstyrrelser og predasjon fra havørn kan ha forårsaket den ustabile bestandsdynamikken og nedgangen i de nordnorske koloniene (Barrett 2008, Barrett et al. 2017, Pettex et al. 2015).
Referanser
Araujo, H., Correia-Rodrigues, P., Debru, P., Ferreira, M., Vingada, J., Eira, C. 2022. Balearic shearwater and northern gannet bycatch risk assessment in Portuguese Continental Waters. Biological Conservation 267
Barrett, R.T. 2008. Recent establishments and extinctions of Northern Gannet Morus bassanus colonies in North Norway, 1995-2008. Ornis Norvegica 31:172–182.
Barrett R.T. 2016. Diet of northern gannet Morus bassanus chicks in north Norway. Ornis Norvegica 39:45–52.
Barrett, R.T., Strøm, H., Melnikov, M. 2017. On the polar edge: the status of the northern gannet (Morus bassanus) in the Barents Sea in 2015-16. Polar Research 36.
BirdLife International 2022. European red list of birds 2021. Publications Office of the European Union.
Brun, E. 1967. Hekking av havsule, Sula bassana, i Nord Norge. (Breeding of the gannet, Sula bassana, in Norway.) Sterna 7: 1–11.
BTO 2026. BirdFacts: profiles of birds occurring in the United Kingdom. BTO, Thetford (www.bto.org/birdfacts, accessed on 28/04/2026).
Bårdsen, B., Hansen, E., Bustnes, J.O. 2026. From the brink of extinction to regulation: northern Europe’s white-tailed eagles now face density dependence and climate constraints after rapid population growth. Oikos 2026: e11974
D’Entremont, K.J.N., Guzzwell, L.M., Wilhelm, S., Friesen, V.L., Davoren, G.K., Walsh, C.J., Montevecchi, W.A. 2022. Northern Gannets (Morus bassanus) breeding at their southern limit struggle with prey shortages as a result of warming waters. ICES Journal of Marine Science 79:50-60.
Deakin, Z., Hamer, K.C., Sherley, R.B., Bearhop, S., Bodey, T.W., Clark, B.L., Grecian, W.J., Gummery, M., Lane. J., Morgan, G., Morgan, L., Phillips, R.A., Wakefield, E.D., Votier, S.C. 2019. Sex differences in migration and demography of a wide-ranging seabird, the northern gannet. Marine Ecology Progress Series 622:191-201
Descamps, S., Layton-Matthews K. (eds), Anker-Nilssen, T., Breistøl, A., Bustnes, J.O., Christensen-Dalsgaard, S., Dehnhard, N., Fauchald, P., Fayet, A., Hanssen, S.A., Lorentsen, S.-H., Lorentzen, E., Merkel, B., Moe, B., Reiertsen, T.K., Strøm, H., Systad, G.H., Tarroux, A. 2024. Sjøfugl i Norge 2023. Resultater fra SEAPOP-programmet. Årsbrosjyre SEAPOP: 44 s
Fifield, D.A., Montevecchi, W.A., Garthe, S., Robertson, G.J., Kuetzki, U., Rail, J.-F. 2014. Migratory tactics and wintering areas of northern gannets (Morus bassanus) breeding in North America. Ornithological Monographs 79: 1–63.
Fort, J., Pettex, E., Tremblay, Y., Lorentsen, S.-H., Garthe, S., Votier, S., Pons, J.B., Siorat, F., Furness, R.W., Grecian, W.J., Bearhop, S., Montevecchi, W.A., Grémillet, D. 2012. Meta-population evidence of oriented chain migration in northern gannets (Morus bassanus). Frontiers in Ecology and the Environment 10:237-242.
Friesen, V.L., Brunt, R., Morris-Pocock, J.A., Sauve, D., Baker, A.J., Birt, T.P., Davidson, W.S., Elliott, K.H., Montevecchi, W.A. 2021. A test of mechanisms of population differentiation in gannets (Morus spp) using comparative phylogeography and morphometrics. Marine Ornithology 49:275-291.
Furness, R.W., Wade, H.M., Masden, E.A. 2013. Assessing vulnerability of marine bird populations to offshore wind farms. Journal of Environmental Management 119:56-66
Garthe, S., Benvenuti, S., Montevecchi, W.A. 2000. Pursuit plunging by northern gannets (Sula bassana) feeding on capelin (Mallotus villosus). Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 267:1717-1722.
Garthe, S., Hallgrimsson, G.T., Montevecchi, W.A., Fifield, D., Furness, R.W. 2016. East or west? Migration routes and wintering sites of Northern Gannets Morus bassanus from south-eastern Iceland. Marine Biology 163.
Grémillet, D., Péron, C., Lescroël, A., Fort, J., Patrick, S.C., Besnard, A., Provost, P. 2020. No way home: collapse in northern gannet survival rates point to critical marine ecosystem perturbation. Marine Biology 167.
Gurney, J.H. 1913. The gannet: a bird with a history. Witherby, London.
Hamer, K.C., Phillips, R.A., Wanless, S., Harris, M.P., Wood, A.G. 2000. Foraging ranges, diets and feeding locations of gannets Morus bassanus in the North Sea: evidence from satellite telemetry. Marine Ecology Progress Series 200:257-264.
Jeglinski, J.W.E., Niven, H.I., Wanless, S., Barrett, R.T., Harris, M.P., Dierschke, J., Matthiopoulos, J. 2024. Past and future effects of climate on the metapopulation dynamics of a Northeast Atlantic seabird across two centuries. Ecological Letters 27:14.
Jeglinski, J.W.E., Wanless, S., Murray, S., Barrett, R.T., Gardarsson, A., Harris, M.P., Dierschke, J., Strøm. H., Lorentsen, S.H., Matthiopoulos, J. 2023. Metapopulation regulation acts at multiple spatial scales: Insights from a century of seabird colony census data. Ecological Monographs 93.
Lane, J.V., Jeglinski, J.W.E., Avery-Gomm, S., Ballstaedt, E., Banyard, A.C., Barychka, T., Brown, I.H., Brugger, B., Burt, T.V., Careen, N., Castenschiold, J.H.F., Christensen-Dalsgaard, S., Clifford, S., Collins, S.M., Cunningham, E., Danielsen, J., Daunt, F., D’Entremont, K.J.N., Doiron, P., Duffy, S., English, M.D., Falchieri, M., Giacinti, J., Gjerset, B., Granstad, S., Gremillet, D., Guillemette, M., Hallgrímsson, G.T., Hamer, K.C., Hammer, S., Harrison, K., Hart, J.D., Hatsell, C., Humpidge, R., James, J., Jenkinson, A., Jessopp, M., Jones, M.E.B., Lair, S., Lewis, T., Malinowska, A.A., McCluskie, A., McPhail, G., Moe, B., Montevecchi, W.A., Morgan, G., Nichol, C., Nisbet, C., Olsen, B., Provencher, J., Provost, P., Purdie, A., Rail, J.F., Robertson, G., Seyer, Y., Sheddan, M., Soos, C., Stephens, N., Strøm, H., Svansson, V., Tierney, T.D., Tyler, G., Wade, T., Wanless, S., Ward, C.R.E., Wilhelm, S.I., Wischnewski, S., Wright, L.J., Zonfrillo, B., Matthiopoulos, J., Votier, S.C. 2024. High pathogenicity avian influenza (H5N1) in Northern Gannets (Morus bassanus): Global spread, clinical signs and demographic consequences. Ibis 166:633-650
Lane, J.V., Pollock, C.J., Jeavons, R., Sheddan, M., Furness, R.W., Hamer, K.C. 2021. Post-fledging movements, mortality and migration of juvenile northern gannets. Marine Ecology Progress Series 671:207-218.
Lane, J.V., Spracklen, D., Hamer, K.C. 2019. Effects of windscape on three-dimensional foraging behaviour in a wide-ranging marine predator, the northern gannet. Marine Ecology Progress Series 628:183-193
Le Bot, T., Lescroël, A., Fort, J., Péron, C., Gimenez, O., Provost, P., Grémillet, D. 2019. Fishery discards do not compensate natural prey shortage in Northern gannets from the English Channel. Biological Conservation 236:375-384
Lorentsen S.-H. 2026. Havsule Morus bassanus (Linnaeus, 1758) Hentet 03.05.2026 fra https://artsdatabanken.no/arter/takson/3868/beskrivelse
Nelson, B. 2002. The Atlantic gannet, 2nd edition. Great Yarmouth: Fenis Books Limited.
O’Hanlon, N.J., Bond, A.L., Lavers, J.L., Masden, E.A., James, N.A. 2019. Monitoring nest incorporation of anthropogenic debris by Northern Gannets across their range. Environmental Pollution 255.
Oliveira, N., Henriques, A., Miodonski, J., Pereira, J., Marujo, D., Almeida, A., Barros, N., Andrade, J., Marcalo, A., Santos, J., Oliveira, I.B., Ferreira, M., Araujo, H., Monteiro, S., Vingada, J., Ramirez, I. 2015. Seabird bycatch in Portuguese mainland coastal fisheries: An assessment through on-board observations and fishermen interviews. Global Ecology and Conservation 3:51-61
Peschko, V., Mendel, B., Mercker, M., Dierschke, J., Garthe, S. 2021. Northern gannets (Morus bassanus) are strongly affected by operating offshore wind farms during the breeding season. Journal of Environmental Management 279
Pettex, E., Barrett, R.T., Lorentsen, S.H., Bonadonna, F., Pichegru, L., Pons, J.B., Grémillet, D. 2015. Contrasting population trends at seabird colonies: is food limitation a factor in Norway? Journal of Ornithology 156:397-406.
Ramírez, I., Mitchell, D., Vulcano, A., Rouxel, Y., Marchowski, D., Almeida, A., Arcos, J.M., Cortes, V., Lange, G., Morkunas, J., Oliveira, N., Paiva, V.H. 2024. Seabird bycatch in European waters. Animal Conservation 27:737-752
Stokke, B.G., Dale, S., Jacobsen, K.-O., Lislevand, T., Solvang, R., Strøm, H. (24.11.2021). Fugler: Vurdering av havsule Morus bassanus for Norge. Rødlista for arter 2021. Artsdatabanken. https://lister.artsdatabanken.no/rodlisteforarter/2021/27561. Nedlastet 08.04.2026.
Quinn, L., Jeglinski, J.W.E., Auhage, S., Balmer, D., Bringsvor, I.S., Burton, E., Castenschiold, J.H.F., Christensen-Dalsgaard, S., Danielsen, J., Dierschke, J., Ezhov, A.V., Guðmundsson, G. A., Hart, T., Jessopp, M., Jones, R., Krasnov, Y.V., Lorentsen, S-H., Palsdottir, A., Provost, P., Purdie, A., Morgan, G.D., Murphy, E., Murphy, M., Olsen, B. Owen, E., Strøm, H., Tierney, T.D., Wilson, L.J., Wanless, S. 2026. An updated population estimate for norther gannets across their North-East Atlantic breeding range following the 2022 outbreak of high pathogenicity avian influenza. BioRxiv 2026.04.24.720534, https://doi.org/10.64898/2026.04.24.72053434
Votier, S.C., Bearhop, S., Witt, M.J., Inger, R., Thompson, D., Newton, J. 2010. Individual responses of seabirds to commercial fisheries revealed using GPS tracking, stable isotopes and vessel monitoring systems. Journal of Applied Ecology 47:487-497.
Wanless, S., Frederiksen, M., Harris, M.P., Freeman, S.N. 2006. Survival of Gannets Morus bassanus in Britain and Ireland, 1959-2002. Bird Study 53:79-85.
Wanless, S., Harris, M.P., Murray, S. 2023. Northern gannet – Morus bassanus. In: Burnell, D., Perkins, A.J., Newton, S.F., Bolton, M., Tierney, T.D., Dunn, T.E. 2023. Seabirds Count: a census of breeding seabirds in Britain and Ireland (2015-2022). Lynx Nature Books, Barcelona.
Zydelis, R., Small, C., French, G. 2013 The incidental catch of seabirds in gillnet fisheries: A global review. Biological Conservation 162:76-88